제 1장: Origins of life
가. Prebiotic evolution (Chemical evolution): 생명체에 필수적인 생체고분자들은 오늘날에는 생명체에 의해서만 생성된다. 그렇다면 생명체를 이루는데 필수적인 이들 성분들은 어떻게 생겨나게 되었는가? 특히 catalysis (촉매작용)에 필수적인 단백질 (효소)와 replication (유전정보)에 관여하는 DNA 또는 RNA와 같은 생체분자는 어떻게 생성되었는가?
A. The origin of the universe and the chemical elements
Biochemically important elements have stable nuclei
B. The origin of the solar system and the earth
C. Abiotic synthesis of biomolecules
D. the rise of protocells
빅뱅으로 우주가 탄생하면서 초기에는 수소, 헬륨, 그리고 약간의 리튬 만이 존재하였다. 이들은 별 (일세대 별)에서 열핵반응이나 우주선의 작용, 그리고 별의 폭발에 의해 탄소, 산소, 질소, 인, 황과 같은 안정한 핵을 가진 원소들을 형성하게 되었다. 이들이 지금의 태양계와 같은 이세대 별을 형성하는데 다시 사용되어진 것이다.
원시지구의 대기는 지금과는 달리 거의 자유산소가 존재하지 않았다고 알려져 있다. 따라서 오존 (O3) 층은 존재하지 않았으며, 자외선은 끊임없이 지구에 내리쪼이고 있었다. 이러한 조건하에서 간단한 생체분자들이 형성되었을 것으로 추정된다.
원시지구의 대기에 존재하였을 것으로 추정되는 가스들은 NH3, H2S, CO, CO2, CH4, N2, H2, 그리고 H2O (액체와 증기상태)를 포함하고 있었을 것이다. 이들의 상대적인 양에 대해서는 논란이 많다. 초기에는 CH4가 탄소원으로 추정되었으나, 최근의 연구는 38억년 전의 지구에도 상당한 양의 CO2가 존재하였다고 한다. 이것은 38억년에 형성되었을 것으로 계산된 CO2로 이루어진 석회석이 발견된 데 근거한 것이다. NH3는 모두 대양에 용해되었을 것으로 추정되어 단백질과 핵산의 형성에 필요한 질소원은 대기중에 남겨진 N2로 추정하고 있다.
(1922년 Alexander I. Oparin은 원시지구의 대기에는 메탄, 암모니아, 그리고 물이 풍부하게 존재하는 산소가 없는 환원 상태이었을 것이라고 주장. 번개나 화산활동의 영향으로 이들은 반응하여 간단한 유기물을 형성하였을 것이라고 주장. 이러한 성분들은 대양에 녹아있는 상태로 축적되어 원시스프를 형성. 이 원시스프에서는 일부 분자들이 보다 복잡한 구조를 이루게 되면서 원시세포를 형성하게 되었다는 것이다)
1953년 Stanley Miller (in the lab of Harold Urey)는 가스상태의 암모니아, 메탄, 물, 수소의 혼합물에 일주일 또는 그 이상 전기적인 방전을 가해준 결과 가스에서는 CO와 CO2를 발견하였고, 액상에서는 아미노산, hydroxy acids, aldehydes, HCN 등을 발견. 최근에는 CO2와 HCN을 첨가한 상태에서 보다 정밀한 분석에 의해 수백 종의 유기물들이 발견되었으며, 이중에는 단백질과 핵산도 존재하였다. 작용기를 가진 유기물들은 중합반응을 통해 고분자를 형성하면서 화학적 다양성이 증가하고, 이들 고분자 중에는 상보적인 결합을 좀더 복잡한 고분자들을 형성하였을 것이다. 그리고 이러한 상보성은 자기복제의 기작을 제공하였을 지 모른다. 아마도 다양한 종류의 고분자를 포함하는 유기물들은 일종의 자연선택 과정을 통해 선택된 것들만이 축적되기 시작하였을 것이다. 최근에는 이러한 반응이 대양보다는 진흙의 표면에서 이루어졌다는 가설이 나왔다. 확실히 진흙과 같은 미네랄 성분은 촉매제의 역할을 하였을 것으로 추정되며, Cu2+, Ni2+, Zn2+와 같은 원시지구 표면의 무기물들은 단위체들의 중합을 촉진하는 것으로 밝혀졌다.
생명체에 필수적인 정보와 기능을 담당하는 DNA와 단백질의 생성
Double origin 가설: Protein & DNA
RNA world 가설 (1980년대 초반에 태두)
RNA는 최초의 유전물질이자 촉매제로 추정되고 있다. (그 이유는 ?)
우연히 원시스프에서 자기복제 능력을 가지는 RNA가 형성되자 이들은 폭발적으로 증가하여 이중에서는 다른 것들보다 복제능력이 뛰어난 것이 우점종으로 존재하게 되었을 것이다. 이 RNA는 자기복제의 기능 이외에도 아미노산을 결합시키는 추가적인 능력을 가지게 되고, 그 복합체는 상승작용을 가지면서 원시적인 단백질 합성기구를 형성하게 되었을 것이다. 그 후 DNA가 RNA의 자기복제 기능을 대신하게 되면서 RNA는 오로지 단백질합성에만 관여하게 되고 단백질은 촉매제로서의 기능을 가지는 것으로 분화된다. 이들을 lipid-like 성분들이 둘러싸면서 자기 복제에 더욱 유리한 환경을 갖추게 되었을 것이다. 그러나 naked RNA는 불안정하여 합성되기가 어렵다는 약점도 있다.
원시 세포의 탄생: membrane bound molecules의 생성을 의미하는 것으로 격리된 환경에 의해 고분자를 포함하는 유기물들이 농축됨으로써 반응성이 증가하게 되고 그 결과 외부와는 다른 여건이 주어지게 되었을 것이다. 이러한 원시 세포는 보다 정교한 형태의 고분자를 생성하는 계기가 되었을 것으로 추정된다.
나. Biotic evolution: 세포의 발달
A. Fermentation as a source of energy
B. Development of photosynthesis
C. Evolution of aerobic metabolism
1. 최초의 원시생물 탄생: 세포로서의 기능을 유지하기 위한 에너지를 필요로 하였을 것이며, 최초에는 ATP을 사용하는 생명체에서 그 후 이화작용이 발달하여 무생물적으로 생성된 지구상의 유기물에 대한 혐기성 발효 (산소를 포함하지 않는 산화과정)을 수행하여 에너지를 얻게 되었을 것이다. 이것은 일방적 소비과정으로 필연적으로 유기물의 고갈을 의미한다.
2. 제2의 생명체 탄생: 무생물적으로 합성된 유기물들은 최초생명체의 발효작용에 의해 고갈되면서 에너지를 얻기 위한 대안이 필요하게 되었을 것이다 (소위 독립영양생물). 즉, 단순한 분자들로부터 생체고분자나 에너지를 확보하는 방안으로 에너지와 환원력을 필요로 하는 동화작용의 진화. 에너지는 태양으로부터 얻고, 환원력으로는 화산활동으로 풍부하게 존재하면서 전자를 쉽게 방출하는 H2S를 사용하였을 것으로 추정. (소위 원시적인 광합성생물체의 탄생)
3. 그 뒤 보다 풍부한 물을 사용하는 생물체의 탄생으로 지구상에는 산소가 존재하기 시작: 남조세균과 같은 광합성생물의 탄생 (cyanobacteria). 그때 당시 산소의 방출은 대부분의 생물체에 치명적이었을 것이다. 왜냐하면, 당시에는 모두 환원상태의 생물체들만이 존재하고 있었기 때문이다. 따라서 이들은 산소가 없는 환경에서만 살아남아 오늘날 obligate anaerobes를 이루게 되었을 것이다. 한편 산소에 적응하는 생물체의 출현은 호기성 대사의 진화를 가져와 보다 많은 생체 내 에너지의 확보가 가능해짐으로써 오늘날의 고등생물체가 탄생되는데 기여하였을 것이다.
다. 생물체의 분류
고세균, 원핵, 진핵: 여러 가지 특징으로 고세균은 아마도 오늘날 원핵과 진핵 생물의 모체가 되었을 것으로 추정되고 있다. 물론 높은 염분농도, 낮은 pH, 높은 온도와 극한환경에 서식하는 오늘날의 고세균들은 이들의 원시적인 고세균의 후손으로 살아남은 것들이다. 원시 고세균이 오늘날의 진핵생물로 진화하는 과정은 포식에 의한 공생과정으로 이해되고 있다. 종속영양대사를 하는 혐기성 거대세균은 독립영양대사를 하는 보다 작은 세균을 포식하게 되고, 포식된 세균이 소화되지 않고 거대세균의 세포 내에 살아남게 되면서 분화된 대사기능을 맡게된 것으로 추정된다. 즉, 포식세포는 더 이상 유기물에 의존하지 않고 포획된 세균이 제공하는 에너지를 이용하게 되고, 포획된 세균은 포식세균의 세포 내에서 안전한 서식처를 제공받는다는 이점을 가지는 것이다. 이러한 증거가 바로 진핵세포에 존재하는 소기관들이다. 미토콘드리아와 엽록체의 공통적인 특징은 독자적인 염색체, 리보솜, 이중막을 가진다는 것으로 이들의 기원은 이러한 공생관계에서 비롯된 것으로 추정되고 있다.
생물의 진화와 관련된 재미있는 서적들이 많이 있다. 다음 몇 가지를 읽어보기 바란다.
1. 마이크로코스모스, 범양사 린 마굴리스/도리언 세이건 지음, 홍욱희 옮김
2. 자기조직하는 우주, 범양사 에리히 얀치 지음, 홍동선 옮김
3. 생명의 역사 이데아총서(민음사) A. 리 맥칼레스터 지음, 장기홍,박순옥 옮김
4. 유전자의 지혜, 범양사 크리스토퍼 윌스 지음, 김숙희, 권오옥 옮김